生物知识框架第二章呼吸系统 普通生物学，陈阅增第九章

单细胞生物可以直接从外环境中吸收氧，向周围环境释放二氧化碳。

多细胞动物的大多数细胞不可能直接与外环境交换氧和二氧化碳,必须经过作为内环境的体液,再与外环境交换气体。

在动物进化过程中发展了多种形式的供给氧和排出二氧化碳的气体交换系统。

• 生活在水中或潮湿环境中的小型动物,如涡虫、蚯蚓,通过湿润的身体表面来交换气体。
• 陆生的节肢动物,如蜘蛛、昆虫等发展了气管系统用来通气。
• 在脊椎动物中,在水中生活的鱼类用鳃来交换气体,
• 而两栖动物则用湿润的皮肤和肺交换气体。
• 爬行类、鸟类和哺乳类以肺作为气体交换的器官。

9.1.1人为什么必须不停地呼吸?

当人体静息时,每分钟约消耗200 mL氧;运动时,耗氧量增加十几倍到二三十倍,同时产生大量二氧化碳。在人体内储存的氧是与血红蛋白结合的,只有1 000 mL左右。所以,即使在静息时,人体内贮存的氧也只能维持几分钟的消耗。

只要几分钟不与外界交换气体(吸入氧与排出二氧化碳)就会因窒息而死亡。

因此,经常不断地给机体供应氧与排出二氧化碳,乃是维持体内环境的稳定和维持生命的必不可少的重要条件。

高等动物的气体交换过程有吸气和呼气,所以称为呼吸(respiration)。

• 呼吸过程可以分为两部分:内呼吸和外呼吸。
• 内呼吸是指能源物质在细胞内氧化的过程,消耗氧产生高能键、二氧化碳和水等,又称细胞呼吸,已在第4章讨论;
• 外呼吸是指细胞与外环境之间交换气体的过程,在本章讨论。

2、人的呼吸系统包括口、鼻、喉、气管、肺

3、肺的换气活动依靠骨骼肌的收缩与舒张

整个肺除了有气管与外界相通外,是密封在胸廓中的。胸廓由脊柱、肋骨,胸骨以及肋间肌组成,底部由膈肌封闭。

人体左肺有两叶，右肺有三叶，因病切除一叶肺的人还是能够正常生活。

由于呼吸时不同的肌肉活动,可以将呼吸运动分为腹式呼吸和胸式呼吸。

• 腹式呼吸时膈肌收缩,膈下降,使胸廓扩张,吸入气体;膈肌舒张,膈上升,压缩胸廓,呼出气体。腹肌收缩引起主动呼气。
• 胸式呼吸时肋间外肌收缩,肋骨上举,使胸廓扩张,吸入气体;肋间外肌舒张,肋骨下降,压缩胸廓,呼出气体。
• 一般情况下,人是腹式、胸式呼吸并用。

• 人在平静呼吸时每次吸入或呼出的气量称为潮气量,成年人的潮气量为400 ~ 500 mL。
• 在平静吸气后再作最大吸气动作所能增加的吸气量称为补吸气量，成年人为1500 ~ 1800 mL。
• 在平静呼气后再作最大呼气动作所能增加呼出的气量称为补呼气量,成年人为900 ~ 1200 mL。
• 最大吸气后尽力呼气所能呼出的气量称为肺活量( vital capacity),成年男性约为3500 mL,成年女性约为2500 mL。
• 肺活量是潮气量、补吸气量与补呼气量之和。

肺通气量是指单位时间内进出肺的气量。

人体的通气功能有很大的生理贮备。有些肺功能已经明显衰退的患者仍能维持正常的平静呼吸,每分平静通气量没有多大变化,就是因为人体有很大的通气贮备。

4、血液运送呼吸气体

（1）气体在肺泡中与组织中的交换

体内外的气体交换、大气与肺泡之间的气体交换是呼吸过程的第一步。

肺泡中的氧必须穿过肺泡毛细血管膜进入肺毛细血管,由血液运送到组织,再离开组织中的毛细血管,穿过细胞膜,进入细胞;而二氧化碳则必须经过一个方向相反的过程,由细胞到达肺泡。

氧和二氧化碳穿过肺泡上皮、毛细血管壁和细胞膜的原因是扩散,只是靠被动的扩散,并没有主动的转运过程在起作用。扩散的进行必须存在浓度梯度,因为分子只能由高浓度处向低浓度处扩散。

肺动脉血来自体静脉,来自全身组织,二氧化碳分压高(6 kPa，即46 mmHg),氧分压低(5.3 kPa,即40 mmHg),流经肺毛细血管时与肺泡气只隔着一薄层组织。

• 肺泡毛细血管内外的氧分压之差和二氧化碳分压之差促使氧由肺泡中扩散进入血液,而二氧化碳由血液中扩散进入肺泡。
• 肺泡毛细血管的血液中氧分压升高,二氧化碳分压降低,直到肺泡气和毛细血管血液中氧和二氧化碳的分压分别相等时,这两种气体的净扩散停止。
• 血液流经肺泡毛细血管后,其中氧分压和二氧化碳分压与肺泡气中的氧分压和二氧化碳分压基本相等。

体动脉血进入全身除肺泡以外的毛细血管,与血管外的组织液之间只隔着一薄层高通透性的毛细血管壁,而组织液与细胞内液之间也只隔着高通透性的细胞膜,在细胞中进行的新陈代谢作用不断地消耗氧产生二氧化碳。

• 因此,细胞内液的氧分压低于组织液的，而组织液的氧分压又低于血液的;细胞内液的二氧化碳分压高于组织液的,更高于血液的。
• 血液流经毛细血管,氧从血液穿过管壁经组织液向细胞扩散;二氧化碳自细胞内经过组织液扩散进入血液。
• 其结果是血液中的氧分压降低,二氧化碳分压升高。
• 当血液流到毛细血管的末端时,血液中氧分压、二氧化碳分压与周围组织液的分压达到平衡。

• 细胞的新陈代谢不断地消耗氧,呼吸活动经常给肺泡供给新鲜的含氧的空气,这便形成了氧分压的梯度。这种梯度造成氧从肺泡到肺中血液、从血液到身体各部分细胞的净扩散。
• 相反,细胞的代谢活动产生二氧化碳,通过呼气从肺泡中排出二氧化碳,这也形成了二氧化碳分压的梯度。这种梯度造成二氧化碳从身体各部分的细胞到血液、从肺中血液到肺泡的净扩散。

（2）氧在血液中的运输

一氧化碳的危害：血红蛋白与一氧化碳结合的亲和力是氧的200倍。即使在分压很低的情况下,一氧化碳也能取代氧与血红蛋白结合,形成一氧化碳血红蛋白,致使运送到组织中的氧显著下降。

（3）二氧化碳在血液中的运输

血液流经组织毛细血管,氧合血红蛋白释放氧供给组织,二氧化碳则从细胞中扩散出来经过组织液,进入血浆。

少量的二氧化碳溶解在血浆中，

约90%的二氧化碳继续扩散经过血浆进入红细胞。

• 由于在红细胞中有碳酸酐酶催化水合作用,二氧化碳大部分在红细胞中水合形成碳酸,继而解离成碳酸氢根和氢离子。
• 当血液从全身组织毛细血管流到肺泡毛细血管时则进行方向相反的变化。
• 碳酸氢根与氢离子结合形成碳酸,在碳酸酐酶的作用下分解为二氧化碳与水。
• 二氧化碳则扩散进入肺泡。

5、呼吸运动的调节

人体的呼吸运动与心脏活动有相似之处,都是有节奏地、日夜不停地活动。但这两种活动的起因却有很大的不同。

• 心肌具有自动节律性,
• 而产生呼吸运动的肌肉都是骨骼肌,受躯体神经支配,没有神经的兴奋呼吸肌(膈肌﹑肋间肌)不会自动收缩。

有节律的自动的呼吸活动起源于支配呼吸肌的运动神经元的有节律的冲动发放。这种发放完全依靠来自脑的神经冲动。

调节呼吸的神经机制有两类:一类是随意控制,另一类是自动控制。

随意控制系统位于大脑皮质,它通过皮质脊髓束将冲动传送到呼吸运动神经元。大脑皮质可以有意识地控制呼吸活动的规式,例如,有意的过度通气或呼吸暂停(屏息)。

自动控制系统位于延髓。延髓是最基本的呼吸中枢。

• 延髓中有吸气神经元,它们发放神经冲动引起吸气肌(膈肌、肋间外肌)的收缩;
• 还有呼气神经元,它们发放神经冲动引起呼气肌收缩。

当身体的体力活动增强时,细胞需要更多的能量,就需要吸收更多的氧,产生更多的二氧化碳,结果血液中氧含量下降,二氧化碳含量升高。

• 血液中的这种变化,会被人体内的化学感受器感受到,从而引起呼吸的改变。
• 在颈动脉窦和主动脉弓附近由上皮细胞组成的颈动脉体和主动脉体是外周化学感受器,它们可以监测血液中氧和二氧化碳分压的水平。
• 位于延髓的中枢化学感受器细胞对二氧化碳分压水平的反应非常灵敏,血液中二氧化碳分压水平稍有增加就会刺激延髓化学感受器细胞,这些细胞将神经冲动传送到呼吸中枢,引起呼吸活动加强。

血液中的二氧化碳是延髓化学感受器的正常的兴奋剂,如果二氧化碳分压过低,不能刺激中枢化学感受器,就会导致呼吸暂停。过度的通气引起呼吸暂停,就是这个原因。

总之,血液中二氧化碳过多首先作用于延髓中枢的化学感受器,兴奋呼吸中枢,使呼吸增强。而血液缺氧则主要作用于外周化学感受器,反射地引起呼吸增强。

攀登高山对人体的影响主要是由于高海拔地区气压下降,氧分压减少引起肺泡氧分压减少,动脉血的氧饱和度下降。

氧分压下降引起肺泡气氧分压随之下降,输送到血液中的氧量减少。

引起身体几方面的反应:

• 呼吸频率增加，将更多的空气吸入肺；
• 心率和心输出量增加以加大经过肺和身体的动脉血流量;
• 身体逐步增加红细胞和血红蛋白的生成,改善血液输送氧的能力。

新近到达高原的人即使进行了这些调整,也不能使他发挥正常的生理效能。

• 世居高原的民族,胸部和肺总量都比较大,他们的呼吸频率也高于居住在海平面的人。
• 高原世居者,血液中红细胞计数和血红蛋白量都较高,心脏一般较大,心率一般低于世居海平面的人。
• 世居高原者对高海拔的适应表现在他们在高海拔地区的运动能力,他们可以在高海拔地区进行日常的体力劳动,而来自低海拔地区的人即使经过一段时期的适应,在体力活动中也会很快变得精疲力竭。
• 世居高原者与来自低海拔地区的人的差别还表现在生育能力上,移居高原的低海拔地区人的不育率和婴儿死亡率都比较高。
• 世居高原者对高原生活的高度适应能力是遗传因素决定的,还是在高原生活过程中获得的,这还是一个尚待研究的问题。

1、由吸烟引起的慢性肺气肿

慢性肺气肿( emphysema)是一种老年性疾病,主要是长期吸烟所致。

• 它的主要病变是许多终末细支气管阻塞和肺泡破裂,使呼吸膜的总面积大量减少。
• 患者的组织供氧不足,常发生憋气。
• 由于大部分肺受损害,肺内血管阻力显著增加,引起肺的高血压。
• 由此引起右心负担过重,往往导致右心衰竭。
• 慢性肺气肿通常经过多年缓慢的发展,直到由于供氧不足和血中二氧化碳过多而导致死亡。

2、普通感冒与流行性感冒是开始于上呼吸道的最常见的传染性疾病

普通感冒( common cold)是由200多种相近的病毒所引起的,它通过人与人之间的接触而传播。症状有头痛、疲乏、发冷、咽痛和流鼻涕等。一个稳定的人群常常很快会对本地的病毒产生免疫力。如果由于某种原因传入一种不同的病毒株,又会引起感冒发作。

流行性感冒( influenza)是一种更为严重的疾病，主要症状有发热、寒战、乏力﹑肌肉酸痛、头痛以及呼吸道炎症等。可采用缓解症状的措施,患者应充分休息，多饮水。流行性感冒的病原体有A、B、C3个病毒株，A型流感病毒又分为几个亚株。各种病毒引起的症状相似,但它们的抗原性却没有共同之处,不能交叉免疫。可采取的预防措施是注射流感病毒疫苗。

3、硅肺

硅肺( silicosis)是因长期吸入二氧化硅的微粒而造成的肺部慢性疾病。此病最常见于矿工、石匠等工人中。

• 肺内的巨噬细胞吞噬吸入肺内的微小的二氧化硅颗粒,但巨噬细胞不能消化这种颗粒反而被它们杀死。
• 死亡的巨噬细胞******起来形成纤维状小节,逐步使肺部纤维化,使肺容积减少,气体交换受阻。
• 此病无有效疗法,只有预防。
• 应采取措施尽量减少工人吸入粉尘，定期用X射线检查工人肺部。